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Digestión
y Absorción en Rumiantes
Autor:
C.G. Ciappesoni Ph.D
student
La
panza de los rumiantes e intestino grueso de los animales fermentadores
postgástricos son uno magníficos y continuos sistemas de fermentación
de flujo debido al número enorme de microbios que contienen. ¿Qué
proporcionan estos microbios y el proceso de fermentación al herbívoro? Esta
sección se concentrará en la fermentación por se, pero los microorganismos
que digieren celulosa y otro substratos proporcionan también por lo menos otros
tres importantes servicios:
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Síntesis
de proteína de alta calidad en la forma de cuerpos de microbianos.
Los animales fermentadores post-gástricos no puede aprovecharse de este
servicio, pero en los rumiants, las bacterias y los protozoarios desembocan
constantemente el abomaso y el intestino delgado, donde se digieren y se
absorben. Todos vertebrados requieren ciertos aminoácidos que
sus células no pueden sintetizar ("los aminoácidos esenciales").
Los microorganismos fermentadores pueden sintetizar todos los aminoácidos,
con lo cual se los proporciona a su hospedador.
Síntesis
de proteína a partir de fuentes de nitrógeno de noproteico. Los
microorganismos fermentadores pueden, por ejemplo, utilizar la urea para la
síntesis de proteína. En algunas situaciones, se alimenta a los rumiants
con urea como un suplemento dietético económico. Ellos también secretan
urea de por la saliva, que desemboca en el rumen y sirve como otra fuente de
nitrógeno para los microorganismos.
Síntesis
de vitaminas B. Los mamíferos pueden syntetizare sólo dos de las
vitaminas del grupo B y requieren las fuentes dietéticas para el resto. Los
microorganismos fermentadores son capaces sintetizar todas las vitaminas B,
y los estados de deficiencia se encuentran raramente.1
Con
pocas excepciones, todos carbohidratos y las proteínas dietéticos pueden
servir como substratos para la fermentación de microbiana. Sin embargo, la
ventaja crucial de un herbívoro es la habilidad para extraer
eficientemente la energía de la celulosa y otros componentes de las paredes celulares
de las plantas.1
Las
fibras de celulosa suponen 40-50% de la materia seca de tallos, las hojas
y las raíces. Estas fibras se empotran en una matriz de polímeros de
hemicellulosas y polímeros fenólicos ( complejos de lignina) entrelazados de
forma covalente. La celulosa es un polímero lineal de moléculas de
glucosa unidas entre sí por enlaces beta[1-4] glicosidicos y es aquí donde
está el problema para el aparato digestivo del vertebrado.1
Hasta
ahora, ninguna enzima en vertebrados han evolucionado para ser capaz de
hidrolizar los enlaces beta[1-4] glicosidicos . Sin embargo, una
amplia variedad de beta glucanasas se sinthesizan por los microorganismos. Así,
la variada población de bacterias y protozoarios del rumen producen todas las
enzimas necesarias digerir celulosas y hemicellulosas.
La
glucosa liberada en este proceso y metabolizada por los microbios, y sus
productos del desecho se pasan al animal del hospedador. Los azúcares
derivados de la digestión de carbohidratos de solubles como el almidón se
procesan de forma semejantemente.1
La fermentation
ocurre bajo condiciones de anaeróbicas.
Como una consecuencia, los azúcares se metabolizan predominantemente a ácidos
grasos volátiles (VFAs). Los productos más comunes incluyen al ácido
láctico, el dióxido de carbono y el metano.1
Los principales VFAs son acético (CH3-COOH), propiónico (CH3-CH2-COOH) y butírico (CH3-CH2-CH2-COOH). Pequeñas cantidades de acetoacético (CH3-CO-CH2COOH) y láctico (CH3-COH-COOH) se suelen formar.6 Casi el 90% de la energía requerida por el rumiante la proporcionan por éstos los ácidos grasos de cadena corta.5
La
proporción de estos VFA varía con la dieta, aunque el producto más abundante
es siempre el acetato. En una dieta alta en fibra, la proporción molar del
acético al propionico al butirico es aproximadamente 70:20:10.1
Si el animal consume una ración con cantidades altas de concentrados (granos,
etc) estas proporciones cambian y la producción del láctico puede
llegar a ser relativamente alta.6
Como descrito arriba, las proteínas son también substratos importantes para la fermentación. En los fermenttadores postgástricos, mucha de la proteína dietética se digiere y absorbe antes del intestino grueso, pero en el rumiantes, toda proteína dietética entra en el rumen. El grueso de esta proteína es digerida por proteasas microbianas y peptidasas. Los ácidos resultantes de peptides y amino son tomados por microbios y usados en varias maneras, inclusive la síntesis de la proteína de microbial. Sin embargo, una gran cantidad de amino ácidos ingeridos por los microorganismos se desaminan y entran en las vías usadas para el metabolismo de los carbohidratos. El resultado neto es que la proteína se metaboliza a VFAs.1
Claramente, del punto de vista del animal hospedador, los VFAs son el producto más importante de la fermentación. Estos pequeños lípidos se usan para muchos propósitos, pero su importancia suprema en los herbívoros radica en que son absorbidos y sirven como el principal combustible para el animal en la producción de la energía.1
Virtualmente todo el acético, propionico y butirico formados en el rumen se absorben a través del epitelio
ruminal, son llevados por las venas ruminales a la vena porta y de aquí
al hígado. La eliminación continua de VFA del rumen es importante no sólo
para su distribución, sino también porque previene el exceso y la bajada
del pH del líquido del rumen.1
El rumen está tapizado con epitelio
estratificado escamoso semejante al de la piel, que generalmente no es más
adapto para una absorción eficiente. Sin embargo, este epithelio escamoso
tiene una estructura que funciona de forma semejantemente al epitelio
en columna del intestino delgado y realiza una absorción eficiente de
VFA, así 
como
también de ácido láctico, electrolitos y agua. Hay que recordar
también, que la superficie del epitelio se ensancha por la formación de
papilas muy vascularizadas. Es gran
importancia práctica conocer que el tamaño y longitud de las papilas ruminales
responden a concentraciones de VFA. Los animales que han estado
sometidos a planes idóneos de nutrición, con producción abundante de VFA,
tienen papilas largas que se adaptan bien para promover la absorción.
Por contraste, los animales que han estado sometidos a un plan de privación
nutricional tienen papilas pequeñas, y requieren tiempo para que
una dieta alta la calidad desarrolle sus papilas y la
capacidad de absorción.1
Todos los VFA se absorben por el
mismo mecanismo, que es la difusión por el epitelio, por un diferencia de
gradiente de concentración. Cuando pasan por el epitelio, los VFA
experimentan grados diferentes de metabolismo. El paso del acetato y propionato
por el epitelio es igual, pero casi todo el ácido de butirico se
metaboliza en el epitelio a ácido beta hidroxibutrico, tipo del
cuerpo cetónico.1
Los tres VFA principales tres
destinos diferentes:
·
Ácido acético
se utiliza mínimamente en el hígado, y se oxida en la mayor parte del
cuerpo para engendrar ATP. Otro uso importante de acetato es como fuente
principal de acetyl CoA para la síntesis de lípidos.
· Ácido
propionico
es retirado casi completamente
por la vena porta hacia el hígado. Dentro del hígado, el propionato
sirve como substrato primordial para la gluconeogenesis, que es
absolutamente crítica para los rumiantes porque la glucosa no suele
alcanzar el intestino delgado para su absorción.
· Ácido
butirico, la mayoría de que
sale del rumen como el ácido beta hidroxibutirico como cetonas, se oxidan
en muchos tejidos para la producción de la energía.1
Los almidones y los azúcares fácilmente fermentescibles se descomponen por los microorganismos y absorben en el rumen con lo cual si llegan es en pequeña cantidad al abomaso. La proteína de la dieta se degrada por los microorganismos y alcanza el abomaso en muy pequeña cantidad. Los microorganismos utilizan las proteínas dietéticas para su propio metabolismo y entonces el hospedador obtiene la proteína de la digestión de los microorganismos que pasan con el kimo hacia el trecho más bajo del digestivo. El amoniaco, que se forma por la actividad de los microorganismos, se absorbe en el rumen, va al hígado y se convierte en urea (NH2-CO-NH2) que puede ser reutilizado por el animal o secretado en desde la sangre al rumen o a la saliva, para ser tragado para volver a entrar el rumen. Este “ciclo de la urea” es una vía importante del metabolismo proteico. Los carbohidratos complejos (celulosa, hemicelulosa, xilanos, etc.) se descomponen por fermentación microbiana en productos de absorbibles.6
Las
lisozimas son un grupo de enzimas que catalizan la hidrólisis de enlaces glicosidicos
específicos de mucopolisacaridos que constituye las paredes de algunas células.
Muchos mamíferos, inclusive el hombre, tienen niveles de modera a altos
de lisozimas en las secreciones (las lágrimas y la saliva), las células
blancas de la sangre y macrofagos de tejidos. En estas colocaciones, las
lisozimas se piensa que sean una defensa importante antibacteriana y puede
haber evolucionado originalmente para ese propósito.1
Los
ruminates son animales de herbívoros que fermentan la comida antes de su
entrada en el estómago glandular. Como parte de su proceso
digestivo, gran cantidad de bacterias de fermentativas
desembocan en el estómago; esas bacterias representan la fuente de proteína
dietética principal de animal y se deben de digerir eficientemente. Por
contraste a la mayoría de los otros animales, los rumiantes secretan
grandes cantidades de losozime en el lumen del estómago verdadero (el abomaso),
una artimaña que aparece haber evolucionado para facilitar la digestión de
bacterias que vienen de las cavidades estomacales fermentativas. 1
Los
bóvidos tienen por lo menos 10 genes de lisozime, de los cuales por lo menos
cuatro son expresados en el estómago. En comparación las lisozimas
gástricas de otro las otras lisozimasl no expresado en el estómago, el lposeen
dos característicascon un papel muy importante en la digestión de gástrica:
· Son
muy activas en pH bajo, por contraste a los otros que funciona mejor en un pH más
básico y tiene un rango optima de pH más amplio.
· Ellos
son excepcionalmente resistentes al ataque de la pepsina, que prolonga
indudablemente su supervivencia aminorando la proteolisis en el lumen del estómago.
Así parece que la evolución de la fermentación de la panza acompañada por la incorporación de lisozimas como enzima digestiva para actuar en el líquido de estómago, ha sido un éxito evolutivo a nivel molecular. Los monos colubine como languars, que son también fermentadores gástricos, tienen también niveles altos de expresión de lisozimas gástricas. Así, las lisozimas gástricas constituyen un buen ejemplo de evolución convergente de proteínas en especies distantemente relacionadas (vacas y languars) por compartir una estrategia digestiva. 1
La fermentación se realiza por una colección rica y densa de microbios.
Cada mililitro del contenido de
ruminal tiene más o menos 10 a 50 mil millones de bacterias
, 1 millón de protozoarios y números variables de levaduras y hongos. La
micrografía, del líquido ruminal de oveja, muestra un ciliado protozoo a
semejanza de Gulliver de en el medio de miles de bacterias.1
El ambiente
del rumen y el intestino grueso es anaerobico y, como era de esperar, casi todos
estos microorganismos son anaerobios o anaerobios facultativos. Los
microbios defermentativos actúan recíprocamente y sostienen el uno al otro en
una telaraña nutricional compleja, los productos del desecho de alguna especie
sirven de alimentos nutritivos para otra especie. 1
Los
microorganismos fermentativos pertenecen muchos géneros y proporcionan
una batería comprensiva de capacidades digestivas. Estos
organismos a menudo son clasificados por sus preferencias de substrato o los
productos finales que producen. Aunque hay alguna especialización, muchas
bacterias utilizan múltiples substrates. Algunos de los grupos más
importanrtes, cada uno de los cuales contiene múltiples generos y la especies,
son:
·
Celulolticos (digieren
la celulosa)
·
Hemiceluloliticos
(digieren la hemicelulosa)
·
Amiloliticos (digieren
el almidón)
·
Proteolíticos
(digieren la proteína)
·
Utilizadores de
azúcar (usan monosacáridos y disacáridos)
·
Utilizadores de
ácidos (usan como sustrato los acidos láctico, succino y málico )
· Productores
de amoniaco
· Sintetizadores de vitaminas
· Productores de metano
Los
protozoarios, predominantemente ciliados, parecen contribuir substancialmente al
proceso de fermentación. Varios experimentos han demostrado que corderos y
becerros que se privaron de sus protozoarios ruminales mostraron las tasas
crecimiento menores comparadas con los controles que poseían tanto las
bacterias como los protozoarios. En general, los protozoarios utilizan el mismo
conjunto de substratos que las bacterias y, como las bacterias, hay
poblaciones diferentes que poseen preferencias por algún tipo de
substrato. Muchos utilizan azúcares sencillos y algunos almacenan los carbohidratos
ingeridos como glicógeno.1
Una característica
interesante de algunos protozoarios es su incapacidad de regular la síntesis de
glucogeno: cuándo hay carbohidratos en abundancia, ellos continúan
almacenar glicógeno hasta que ellos estallar.
Una característica adicional de protozoarios es que muchas especie consumen
bacterias, y se piensa quizás jueguen un papel de limitadores de
supercrecimiento bacteriano.1
La
distribución de las especie de microbianas varía con la dieta. Esto parece
reflejarse en la disponibilidad del substrato; por ejemplo, las
poblaciones de microorganismos de celuloliticos son presionadas en animales con
dietas ricas en el grano.1
Las
condiciones del entorno de fermentación pueden tener también los efectos
profundos en la flora de microbiana. El líquido del rumen tiene normalmente un
pH entre 6 y 7, pero puede caer si se consumen grandes cantidades
del carbohidratos solubles. Si desciende el pH cerca de 5.5, las
poblaciones de protozoos llegan a ser presionadas debido a su intolerancia ácida.
El descenso más drástico de pH de rumen, como puede ocurrir con la
sobrecarga de grano, puede destruir muchas especies y tiene unas consecuencias
graves para el animal.1
Referencias
