COMPORTAMIENTO
ALIMENTARIO Y ACTIVIDADES DE CABRAS EN PASTOREO SOBRE CAMPO NATURAL
2.
Revisión bibliográfica
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Autora: Laura Pérez
Egresada de la
Facultad de Agronomía de la República Oriental del Uruguay en 1998 con el
título de Ingeniera Agrónoma especializada en Agricultura y lechería con una
profundización en el área de lechería vacuna y caprina.
En 1998 realizó
una profundización en el tema del “Comportamiento Alimentario y Actividades de
Cabras sobre Campo Natural” (ademas de otros trabajos de investigación) apoyado
este estudio por la Facultad de Agronomía de la República y el Instituto
Nacional de Investigaciones Agropecuarias (INIA). Dentro de este marco la
autora pone a disposición de Capra lo más concluyente de esa
investigación.
Para consultas
sobre el tema dirigirse a:e.mail: LPerez500@hotmail.com
Contenido
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1. Comportamiento ingestivo 2. Desarrollo de actividades 3. Comportamiento social del hato 1. Localización del área de estudio 2. Descripción del área de muestreo 3. Descripción de los animales 4. Procedimiento en los muestreos de actividades 5. Procedimiento en la recolección de muestras 6. Determinación de la composición de la vegetación 7. Análisis químico de las muestras 8. Análisis estadístico de los datos |
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2. REVISION BIBLIOGRÁFICA
2.1. COMPORTAMIENTO INGESTIVO
[A1]La cosecha de forraje involucra la búsqueda de
comida, selección del alimento, prehensión, masticación y deglución. El animal
busca y selecciona el forraje en un plano vertical y horizontal, donde incluye
en la actividad de la quijada movimientos de arreglo de la pastura en la boca.
La pastura es tomada por la boca, mordida y cortada con tirones de la cabeza
hacia adelante y hacia atrás, luego masticada, arreglada y mezclada con saliva,
para formar un bolo que es tragado y posteriormente regurgitado desde el rumen
(Vallentine, 1990 ; Arnold et al.,
1978).
Las cabras tienen un
comportamiento ingestivo similar al de ovejas, sin embargo poseen hocico largo
y estrecho con boca pequeña labios superiores móviles y lengua prehesil que
otorga gran habilidad permitiendo el ramoneo de hojas pequeñas e incluso
especies espinosas (Arbiza et al.,
1986 ; Vallentine, 1990 ; Van Soest, 1994).
La actividad típica del
pastoreo comprende movimientos de avance con interrupciones, que puede
dividirse en dos tipos de acciones : las alimentaciones y los intervalos
de movimientos entre alimentaciones. El animal avanza con movimientos
sistemáticos hacia la derecha e izquierda mientras se realiza el pastoreo que
puede ser interrumpido para dar lugar a una búsqueda visual del forraje deseado
o por otros factores de perturbación siendo éstas interrupciones mas largas en
los momentos de inicio y final de la actividad (Ganskopp, 1995 ;
Vallentine, 1990).
Posteriormente a ésto se
reanuda la alimentación, dando como resultando un mayor número de giros hacia la
izquierda debido a cierto estado de desorientación inicial. Las interrupciones
de la cosecha de forraje para trasladarse a un nuevo lugar produce que los
intervalos de alimentación duren solo segundos a menos que el animal este
alimentándose en forma selectiva de plantas con gran porte como es el caso de
arbustos y árboles, donde las cabras demoran mas en trasladarse aumentado el
tiempo de permanencia sobre la misma planta (Vallentine, 1990).
El consumo diario de
forraje por el animal en pastoreo depende de la variación del tiempo en
pastoreo (TP), tamaño de bocado durante el pastoreo (TB) (cuantificado por
horas de pastoreo por día, y número bocados por hora, respectivamente) y la
ingestión de pastura por bocado (IB) ; los cuales determinan la variación del
número total de bocado por día (TP x TB) y la tasa de ingestión de forraje (TB
x IB), permitiendo éstas cinco variables describir el comportamiento ingestivo
(Hodson, 1981 ; Oscasberro, et al.,
1992).
Las interrelaciones entre
las variables depende de la estructura física de los grupos de forrajes, su
volumen, densidad y altura (Vallentine, 1990), asociado además a que las
variables del comportamiento ingestivo tienen distintos tiempos de duración y
rasgos que depende del animal, alimento y ambiente que determinan el complejo
comportamiento animal en pastoreo teniendo repercusión sobre la ingestión de
forraje (Arnold et al., 1978 ;
Vallentine, 1990).
La tasa de ingestión
disminuye con el aumento del nivel de alimentación ; y la diferencia de
tasas sobre distintos forrajes es menos variable cuando se encuentran las tasas
a niveles altos asociado a las altas disponibilidades de forraje (Kenney et al., 1984c).
La tasa de ingestión y el
tiempo de pastoreo depende en primer lugar de la tasa potencial a la cual puede
ser comido, relacionado con las características físicas del forraje (facilidad
de fractura, tamaño de partícula y contenido de agua) donde en caso de especies
que posee espinas restringe el tamaño del bocado (Kenney et al., 1984a).
En segundo lugar, depende
de su accesibilidad y tercero, su aceptabilidad en función del sabor, olor y
apariencia de los componentes de la pastura y la experiencia y saciedad del
animal, existiendo relación directa entre la cantidad ingerida y el rendimiento
de la pastura, que se ve también afectado por los factores climáticos y el
estado fisiológico del animal, gastando las cabras en pastoreo y en ramoneo 5,9
y 6,7 - 9 horas respectivamente (Arnold et
al., 1978; Kenney et al., 1984a;
Kenney et al., 1984b ; Ridder et al., 1986 ; Vallentine, 1990)
(ver ítem 2.2.2.).
La selección de partes de
las plantas mas digestible es mediante la facilidad de masticación y deglución
determinando que no existiera una selección directa en base a una
digestibilidad mas alta (Kenney et al.,
1984a). La tasa de ingestión disminuye con la altura del césped debido a que el
aumento del tamaño de bocado es menor a la disminución del número de bocados,
existiendo variación de éste efecto entre plantas de igual altura en función de
su estructura espacial y de la densidad volumétrica en el plano horizontal
(Black et al., 1984a ;
Vallentine, 1990).
Los aspectos del forraje
que determina un aumento de la tasa de bocado va en detrimento de la ingestión
por bocado y disminuye la tasa de ingestión, sin embargo el tiempo dedicado no
es limitante en caso de la escasez de forraje aunque el animal utiliza un mayor
tiempo en la etapa de búsqueda (Vallentine, 1990), viéndose reflejado en el
tiempo gastado en pastoreo las necesidades del animal por comida y refugio
(Arnold et al., 1978).
2.2. DESARROLLO DE ACTIVIDADES
Diferentes actividades
como el pastoreo, rumia, descanso, caminar y beber agua se desarrollan en
permanente transición a lo largo del día, vinculado con el mantenimiento y
supervivencia del animal (Arnold et al.,
1978). Éstas actividades suceden en períodos alternados en el día, existiendo
diferencias en la duración, intensidad y desarrollo, dependiendo de las
condiciones extrínsecas e intrínsecas del animal (Hodgson, 1981).
2.2.1. Actividad de pastoreo
El pastoreo se realiza
fundamentalmente durante las horas de luz, y en caso que éstas se vieran
disminuidas, limitada la disponibilidad de forraje o la existencia condiciones
ambientales adversas, el animal incrementa la alimentación durante la noche como
forma de mantener el consumo de materia seca (CMS) bajo condiciones estables
(Arnold et al., 1978 ; de Ridder
et al., 1986).
Con temperaturas altas
(por encima de 25ºC) el animal prefiere estar echado descansando o bajo sombra
y aumentando así mismo la frecuencia de beber agua, lo cual va en detrimento
del tiempo para la cosecha del forraje. Por otro parte, con bajas temperaturas
(menores a 5-6ºC) el animal busca refugio interrumpiendo el pastoreo,
acentuándose el efecto de la temperatura cuando aumenta la humedad. En caso de
existencia de viento y dependiendo de su velocidad se produce la interrupción
de la cosecha de forraje por el animal, permaneciendo parado e inmóvil (Arnold et al., 1978).
Las cabras en relación a
ovejas y vacunos son mas sensibles a cambios ambientales, varían su
comportamiento rápidamente adaptándose a nuevas situaciones, utilizando mas
tiempo para la cosecha de forraje (20 a 25% mas que las ovejas) observándose en
días lluviosos que las oveja son capaces de continuar pastoreando mientras que
las cabras buscan refugio o permanecen inmóviles. Los animales dan la sensación
de poder predecir cual es el día mas caliente para comenzar su trabajo mas
temprano (Arnold et al., 1978 ;
de Ridder et al., 1986).
El pastoreo varia en
intensidad y duración a lo largo del día, comenzando un período de mayor
persistencia con la salida del sol y otro antes de su puesta, existiendo entre
ambos momentos períodos secundarios menores que son mas susceptibles a
variaciones frente a cambios de factores ambientares y del animal (Arnold et al., 1978 ; Vallentine,
1990 ; Hodson, 1981).
La existencia de niebla
retarda el inicio de la alimentación y la interrumpe mas temprano, lo cual
disminuye la duración de los períodos principales de pastoreo y aumenta el
número de períodos secundarios y el tiempo total diario gastado en la cosecha
de forraje (Arnold et al., 1978).
La cantidad y calidad de
forraje disponible para consumo afecta los períodos de pastoreo dependiendo de
los factores del animal con el fin de mantener el consumo diario requerido
(Oscasberro et al., 1992 ; Osoko
et al., 1994) (ver ítem 2.1.). La
extensión del área de pastoreo dependería de la capacidad del animal para
cubrir sus requerimientos según la disponibilidad de alimento y la facilidad de
su cosecha (Arnold et al., 1978).
Las cabras tienen la
capacidad de regular los consumos de alimento dependiendo de la disponibilidad,
donde el conocimiento por parte de los animales del tiempo que permanecen bajo
similares condiciones de alimentación produce un racionamiento y manejo del
forraje tal que asegure la perpetuidad de la fuentes de alimento. Por esta
razón, especies muy preferidas no son consumidas en su totalidad en una etapa
inicial, sino que son intercaladas con otras especies menos preferidas que se
encuentran en mayor abundancia (Arbiza et
al., 1986 ; Ramírez, 1989).
Existe diferencias en el
comportamiento del pastoreo de los animales dependiendo de la especie y raza,
la condición fisiológica, y el tipo de organización social en la cual están inmersos
los individuos dentro del hato, afectándose por éstas causas el tiempo
utilizado en la cosecha de forraje (Arnold et
al., 1978).
Las cabras en gestación
aumenta los requerimientos, y el consumo de materia seca se mantendría
constante o algo decreciente (disminuyendo el consumo por unidad de peso
corporal), mientras que al final de preñez el consumo (CMS) es limitado con la
reducción del volumen ruminal (Morand et
al., 1984) (ver ítem 2.2.2.5.), por otra parte, durante el período de
lactación aumenta los requerimiento de energía y proteína para la producción de
leche provocando el aumento del apetito así como el consumo (CMS) (Norbis,
1991).
2.2.2. Selección del alimento
Distintas comunidades de
planta son sujetas normalmente a diferentes intensidades de pastoreo como
resultado de la selección de los animales sobre las partes de la planta y entre
especies, que lleva a la composición de la dieta estar normalmente poco
relacionada a la proporción de las especies disponibles para los animales
(Arnold et al., 1978).
El proceso de selección
no solo afecta el comportamiento de la actividad de pastoreo sino que
condiciona todas las demás actividades (principalmente en la rumiación, el
caminar y descanso) realizadas a lo largo del día. Este proceso de selección es
mediante la búsqueda de la comida por el animal minimizando lo desagradable y
llegar al máximo de lo agradable buscando las plantas que aporten alimentos
específicos que logran cubrir las necesidades nutritivas (Arnold et al., 1978).
Los factores que determinan
la preferencia están relacionados a las características de la comunidad
vegetal, los animales, los factores
climáticos y el manejo que se realiza del ecosistema. Las características de la
comunidad vegetal que integran el tapiz incluye las especies que la componen,
el estado fenológico en que se encuentran, su composición química,
accesibilidad, abundancia y distribución. Por otra parte, las características
de los animales en pastoreo se define por su estado fisiológico, estado
sanitario, edad, experiencia previa alimentaria y factores genéticos (Ramírez,
1989).
2.2.2.1. Especies vegetales
Las variedad de
comunidades vegetales incluye los tipos vegetativos compuestos por gramillas
(gramíneas con hojas anchas y cortas, horizontales, rastreras, decumbentes
estivales), especies perennes (asociados a la acumulación de órganos secos o
lignificados) y anuales (plantas que completan su actividad en el período de 9
o 10 meses desde la germinación hasta la madurez con escasa lignificación y
alta capacidad de sobrevivencia a sequías estivales o heladas invernales
mediante el estado de semilla, reposo o dura), arbustos (perennes de ramas
leñosas de alto porte y con tronco en forma de árbol), subarbustos (herbáceas
de base leñosa hasta altura de 25 cm. generalmente malezas) (Rosengurtt, 1979).
También se incluyen
cespitosas (gramíneas monocotiledóneas que presentan las innovaciones reunidas
en haz denso de hojas, tallos o cañas), maciegas (plantas cespitosas que
sobresalen del tapiz bajo por su mayor altura y su densidad), además de
rizomatosas, estoloníferas, plantas con raíces gemíferas, tuberosas, bulbosas,
xylopodiums, paquirizas, arrosetadas, subarrosetadas y decumbentes (Rosengurtt,
1979).
La comunidad según el
ciclo de producción se dividen en invernales y estivales. Las invernal brotan o
germinan en otoño desde fines de verano (Febrero a Marzo) hasta el invierno
(Junio a Agosto) según la especie y hábitat, crecen y producen mas o menos
forraje durante los meses fríos mostrando vigor según el tipo de suelo, floreciendo
la gran mayoría en primavera semillando entre Noviembre y Enero (Rosengurtt,
1979).
Las especies de ciclo
estival brotan durante la primavera iniciando el reposo con los días cortos o fríos
y la presencia de heladas, existiendo variación de la fecha de inicio de
brotación dependiendo de la especie. Las germinaciones primaverales se inician
en Octubre y Diciembre, produciendo desde Setiembre u Octubre hasta Marzo o
Abril (Rosengurtt, 1979).
Los tipos productivos de
las comunidades se identifican como pasto
fino con productividad alta o media y apecibilidad prolongada, pasto tierno de productividad alta o
media y apecibilidad prolongada a media, pasto
ordinario que tiene baja apetecibilidad limitada generalmente al estado mas
o menos juvenil con una productividad mínima, los pastos duros tienen un porte elevado sobre el tapiz y su
apecibilidad es reducida al período juvenil de cada hoja ; las hojas
maduras mas viejas y secas que se acumulan conservan la firmeza de sus fibras y
se mantienen erectas formando maciegas, teniendo una productividad mayor a las
ordinarias (Rosengurtt, 1979).
Las malezas se
diferencian en malezas mayores o de campo sucio que contiene hierbas altas,
subarbusto y arbustos; de apetecibilidad baja por los animales, malezas menores
compuestas por hierbas y arbustos con baja o nula apetecibilidad de escasa
altura y las malezas enanas integrada por pastos o malezas con dimensiones
mínimas hasta una altura de 20 cm. y una productividad mínima cumpliendo su
ciclo de vida en pocas semanas (Rosengurtt, 1979).
Frente a las comunidades
heterogeneidad de gramíneas, herbáceas, arbustos y árboles la cabra emplea mas
tiempo en escoger la parte de los vegetales a cosechar, eligiendo dentro de un
rango mas amplio de especies preferidas en relación a los ovinos y vacunos
donde las características de la selección del alimento es diferente para cada
comunidad vegetal (CSIRO, 1976 ; Morand et al., 1988 ; Ramírez, 1989), es así que las cabras tienen
gran capacidad de adaptación dependiendo de la vegetación disponible siendo
consideradas por Morand y Sauvant (1984) como consumidoras adaptativas con una
selectividad media a alta.
Los animales consumen las
especies preferidas aunque se encuentren en baja disponibilidad lo cual
repercute en la tasa de ingestión (Arnold et
al., 1978 ; de Ridder et al.,
1986 ; Kenney et al., 1984b),
sin embargo las especies mas disponibles son las primeras a ser cosechadas por
las cabras (Morand, et al. 1984).
Las características de
una pastura determina la frecuencia con la cual es pastoreada, disminuyendo
ésta con el incremento del largo y volumen de las hierbas, pero aumenta la
misma si las plantas herbáceas son cortas con buen volumen en vez de hierbas
largas y de poco volúmen, donde los animales tienen la posibilidad de comer
menos en cada bocado (Arnold et al.,
1978 ; Black et al., 1984a).
La relaciones entre las
características de la pastura y las diferencias en las dietas dependen del
porcentaje de la fracción verde, el volumen disponible de forraje, volumen
total y la distribución espacial de las fracciones seca y verde en gramíneas, y
las fracciones tallo y hoja para el caso de árboles y arbustos (Arnold et al., 1978).
La selección de las
partes de las plantas más digestible estaría relacionada a su facilidad de
masticación y la ingestión y no en base a una selección de la digestibilidad
mas alta, existiendo una preferencia deliberada por forrajes que pueden ser
comido mas rápidamente determinando que la tasa de ingestión potencial de un
forraje es directamente aumentada con la reducción del tamaño de partícula
(Kenney et al., 1984a).
Las cabras en relación a
las ovejas incluyen mayores cantidades de árboles y arbustos en sus dietas
comparadas con herbáceas y gramíneas que son consumidas principalmente durante
otoño y principio de invierno cuando se ve reducido el ramoneo (Ramírez,
1989 ; Papachristou et al.,
1996).
Las cabras son mas
hábiles en la cosecha de follaje siendo capaces de mantenerse sobre las patas traseras
para alcanzar la copa de los árboles llegando a alturas que sobrepasan los 2 m.
del suelo e incluso pudiendo trepar árboles para consumir el follaje en una
proporción mayor a lo estimable (CSIRO, 1976).
La cosecha en los
arbustos y árboles se concentra sobre hojas mas que ninguna otro parte de la
planta, alimentándose las cabras de muchas plantas diferentes lo que provoca
baja contribución en la cantidad individual (Ramírez, 1989).
El valor nutritivo del
follaje de las especies de árboles de hoja caduca es más alto que especies
herbáceas fundamentalmente durante período de seca estival, donde el contenido
de la fibra en la dieta es alto (Arbiza et
al., 1986 ; Papachristou et al.,
1994 ; Ramírez, 1989).
La palatabilidad de las
especies vegetales no tiene influencia en la selectividad de la dieta, estando
la elección en función de la localización y disponibilidad de las especies
vegetales. El grado de selectividad de los animales durante el pastoreo varia
entre cada animal, la especie vegetal, disponibilidad de las plantas, el estado
de madurez y la localización tridimensional de distintas partes de la planta
(Ramírez, 1989).
2.2.2.2. Estado fenológico
La heterogeneidad de
especies en una estación determinada se vincula con la existencia de diferentes
ciclos de vida y hábitos de producción y la capacidad adaptativa de las
especies a los factores ambientales y de manejo (Rosengurtt, 1979). En ésta
situación, los animales tienden a seleccionar la hoja en preferencia del tallo
y el material joven y verde en preferencia al material seco y senescente
(Kenney et al., 1984a ; Morand, et
al., 1984).
El avance del estado
fenológico aumenta las variaciones en la calidad de las diferentes partes de la
planta causando que el animal dedique mayor tiempo a la selección. Con el
aumento de la edad de las plantas aumenta su porte que lleva al incremento del
tejido de sostén y a la pérdida relativa del contenido celular existiendo una
disminución del contenido de proteína (PC) y agua provocándose un engrosamiento
de las paredes celulares y la lignificación, todo lo cual contribuiría a una
pérdida de digestibilidad en la pastura (Carámbula, 1978).
2.2.2.3. Composición química
Las señales de las
plantas que influyen por medio de sustancias químicas en la selección de la
dieta son recogidas en sitos con receptores para el sabor y olor
transmitiéndose el estímulo al cerebro, lo cual provocaría que el animal
responda fisiológicamente con un cambio de comportamiento dependiendo del
contenido en los mensajes, llevando a la reducción del consumo de ciertas
especies (Arnold et al., 1978). Los
sentidos de la vista, tacto con labios y hocico, sabor y olor están
involucrados con la selección de la dieta (Arnold et al., 1978 ; Kenney et
al., 1984a) (ver ítem 2.1.).
La vista es usada para
orientar a los animales de sus iguales y con el ambiente, permitiendo al
individuo localizar plantas o grupo de plantas destacadas, pero no se
utilizaría para la selección durante su cosecha. Los sentidos del tacto, sabor
y olfato son importantes en la selección, donde el tacto esta mas relacionado a
la selección según el estado fenológico de la planta, utilizando el sabor y
olfato para la elección a corta distancia que le permite diferenciar entre y
dentro de plantas adyacentes (Arnold et
al., 1978 ; Kenney et al.,
1984a), al mismo tiempo el grado de aceptabilidad de los forrajes por su olor y
sabor depende de cada animal (Kenney et
al., 1984a).
Los animales no
reconocerían del forraje la proteína cruda (PC), fibra cruda, energía o ceniza
(C) porque éstas fracciones no existen como tales en nivel molecular, pero se
relacionan a compuestos específicos detectados mediante el sabor y las
propiedades físicas de las plantas. El alto contenido relativo de proteína
cruda (PC) y la alta digestibilidad de la materia orgánica (DMO) in vitro es resultado del consumo por
las cabras de grandes cantidades seleccionadas de follaje verde de especies de
hojas caducas preferentemente leguminosas (Morand et al., 1984 ; Papachristou et al., 1994 ; Papachristou et al., 1996).
El contenido de ceniza
(C) se relaciona al de sodio, fósforo o sales de potasio y fibra. La facilidad
de cosecha vinculado a la cosecha de partes mas tiernas, suculentas y verdes se
asocia directamente a menores niveles de fibra y mayores de proteína (PC)
(Arnold et al., 1978) (ver ítem
2.1.).
Los animales seleccionan
a favor de pasturas con altos contenido de fósforo, azucares y en contra de
taninos teniendo alta tolerancia a los sabores amargos aun mayor que otros
rumiantes (Arbiza et al., 1986 ;
Arnold et al., 1978 ; Kenney et al., 1984a ; Morand et al., 1984 ; de Ridder et al., 1986). Mientras que el alto
contenido de agua en el forraje disminuiría la ingestión de materia seca (MS)
(Kenney et al., 1984b).
Los árboles de hoja
caduca o perenne frecuentemente inaccesibles al pastoreo de los ovinos y
vacunos pero disponible para las cabras contienen en su follaje altos niveles
de proteína cruda, fibra y lignina respecto a las especies herbáceas y gramíneas
o pasturas (Papachristou, 1994 ; Ramírez, 1989).
2.2.2.4. Accesibilidad, abundancia y distribución
Cuanto mas accesible
están las plantas, las cabras pueden visualizar mas fácilmente el alimento,
dedicándole un menor tiempo de búsqueda y mayor de cosecha (ver ítem 2.1.),
además la accesibilidad comunmente esta asociada a la disponibilidad y
dominancia de las especies en el tapiz existiendo una preferencia deliberada
por aquellos forrajes que pueden ser comidos mas rápidamente (Morand et al., 1984 ; Kenney et al., 1984a ; Ramírez, 1989).
Mayor abundancia sobre el
tapiz de las partes apetecibles permite disminuir el tamaño de bocado y número
de bocados por minuto, implicando una mayor tasa de ingestión y un menor tiempo
de selección, que lleva a las cabras preferir cosechar aquellas pasturas que
tengan mayor abundancia independientemente de la calidad. La mayor abundancia
dependerán de características de las especies y su respuesta al medio ambiente
(Morand et al., 1984 ; Ramírez,
1989).
Las cabras pastorean
mientras van caminando, en un proceso continuo de búsqueda, selección y
cosecha. De este modo, cuanto mas homogénea la distribución de una especie,
menos tiempo los animales dedican a la búsqueda visual que lleva a
distracciones y pérdida de tiempo para la cosecha de alimento. La mayor
homogeneidad en de la distribución de una especie en el tapiz produce una mayor
posibilidad de ésta a ser elegida, asociándose a que el principal medio de
selección en la pastura es con los sentidos del olfato y tacto, los cuales son
utilizados a medida que las cabras caminan en zigzag mientras incursionan con
el hocico dentro de las plantas (Arnold et
al., 1978 ; Kenney et al.,
1984a).
2.2.2.5. Estado fisiológico de los animales
Cuando los animales
presentan un estado corporal bajo (producto de venir con niveles bajos de
consumo) al momento de ser levantada la restricción de la baja disponibilidad
de alimento, se vuelven los animales menos selectivos produciéndose una cosecha
mas grosera de las especies existentes en el tapiz. También sería afectada la
selección cuando se encuentran las cabras en estado de preñez a causa del
aumento de los requerimientos que variaría el consumo (Verde, 1992) (ver ítem
2.2.1.).
Los animales manifiestan un
mayor apetito al inicio del pastoreo después de una penuria alimentaria donde
es afectado su estado fisiológico y el comportamiento sobre la selección de
alimento. Luego del período de penuria presentan mayores consumos durante el
período de realimentación, atribuído a una mayor capacidad del sistema
digestivo, dado que estos tejidos serán retardados en el decrecimiento por un
bajo nivel nutricional a causa de que los compartimientos estomacales
especialmente el rumen tienen prioridad para recibir los nutrientes
disponibles, por lo tanto, el tubo digestivo de los animales restringidos
pueden ser mas grande en relación con el tamaño corporal, que explicaría el
mayor consumo en condiciones de pastoreo (Verde, 1992).
Se considera también que
el consumo voluntario estaría determinado no por el tamaño del sistema
digestivo sino por los subproductos de la fermentación ruminal (mecanismo
fisiológico de control del apetito), siendo posible que los depósitos grasos en
las vísceras pudieran limitar la capacidad del tracto digestivo y por lo tanto
la capacidad del animal para consumir mas alimento (Morand et al., 1984 ; Verde, 1992).
La mayor cantidad de
grasa del cuerpo animal disminuye el consumo dado que la grasa disminuye la
movilidad reduciendo la capacidad del animal de remover en la sangre los ácidas
grasos volátiles en circulación que regula el consumo de alimento, ésto
supondría que a menor cantidad de reservas corporales mayores serían los
consumos potenciales (Arnold et al.,
1978 ; Verde, 1992).
2.2.2.6. Estado sanitario
Las cabras con problemas
en patas tienen dificultad en trasladarse para el proceso de búsqueda de
alimento que imposibilitaría cubrir los requerimientos volviéndose menos
selectivos obligados incluso al pastoreo echado teniendo por esta causa solo la
posibilidad de comer lo que se encuentra a su alrededor (Arnold et al., 1978).
Los animales con
problemas dentarios consumen menos y realizan una mayor búsqueda de partes
tiernas. Cuanto mayor edad de las cabras los problemas sanitarios se vuelven
mas frecuentes observándose un comportamiento mas individual y solitario con
una menor movilidad y seguimiento del hato por parte del animal, encontrándose
en la periferia del mismo con un comportamiento menos gregario durante las
actividades (Arnold et al., 1978).
2.2.2.7. Edad
Los animales jóvenes
tienen mayor capacidad de selección dentro de las plantas por tener la quijada
mas pequeña y comer mas cerca del suelo que los adultos (Arnold et al., 1978). Con mayor edad los
animales ganan mayor experiencia y se vuelven mas eficientes en la selección de
alimento (Escós et al., 1993).
Durante la vida del
animal existe un proceso de aprendizaje para determinar las pasturas que deben
ser comidas, primeramente esta enseñanza es de madre a hijo indicándole los lugares
de pastoreo y que pasturas debe cosechar, luego existe aprendizaje desde sus
coetáneos y del resto de los animales del hato. De este modo cuanto mayor edad
del animal mas eficientes son en el proceso de selección (Escós et al., 1993 ; Biquand et al., 1992).
2.2.2.8. Experiencia previa
la experiencia previa que
un animal posee sobre una pastura determinara la eficiencia con la cual será
cosechada y agilita la etapa de elección o rechazo por parte de los animales,
utilizándose en la selección de las pasturas cualidades tales como fácil
cosecha, abundancia, y disponibilidad de forraje verde. Aquellas pasturas
nuevas en su dieta, son consumidas con cierta prudencia y no en su totalidad,
haciendo el animal un intercalamiento con especies más conocidas aunque tengan
menores cualidades que las deberían hacer menos preferidas (Arnold et al., 1978).
2.2.2.9. Factores genéticos
El cierto grado de
preferencia por determinas especies es un factor genéticamente trasladado de
padres a hijos, independientemente de las situación de los animales en un
momento dado por factores climáticos o producto del manejo. Existe un proceso
de aprendizaje y de relación agnóstica entre los individuos relacionado con la
actividad de pastoreo en la localización de los lugares de alimento, y sobre la
posición social que tiene cada animal dentro del hato (Biquand et al., 1992 ; Orgeur et al., 1990).
Las preferencias por
algunas pasturas está relacionada directamente a las preferencias que han
tenido sus padres y abuelos, siendo los distintos grupos de plantas preferidas
dependientes de la raza. Es posible suponer que existe una parcial transmisión
entre las generaciones de las opciones de alimento, producto de una transmisión
genética como también de hábitos alimentarios a causa de la convivencia de los
individuos dentro del hato (Biquand et
al., 1992)
2.2.2.10. Factores climáticos
El viento disminuye la
tasa de ingestión de los animales, dedicando un mayor tiempo al proceso de
selección, y búsqueda, distrayéndose mas fácilmente e interrumpiendo el
pastoreo con frecuencia, eligiendo menos cantidad de forraje y dedicando mas
tiempo a la búsqueda de especies preferidas (Arnold et al., 1978 ;de Ridder et
al., 1986).
El lavado de la pasturas
afecta radicalmente el comportamiento ingestivo llevado por los animales hasta
ese momento. Es así que, especies o partes de plantas no consumidas
anteriormente se vuelven preferentemente buscadas. Las altas temperaturas y
falta de sombra para los animales produce dificultades respiratorias que los
lleva a detener el pastoreo y cuando éste es reiniciando los animales se
vuelven menos selectivos sobre las especies a cosechar (Arnold et al., 1978).
2.2.2.11. Manejo
Las medidas de manejo
tienen el propósito de mantener y hacer producir a las caprinas. En tal sentido
se tiene en cuenta los requerimientos animales y como éstos pueden ser
cubiertos, considerando para ello planes de alimentación y la inclusión del
hato como parte del sistema productivo que lleva a considerar la posibilidad
del pastoreo de cabras con otras especies (Arbiza et al., 1986).
Los planes de
alimentación sobre un sistema pastoril considera como base los requerimientos
nutricionales y el consumo de alimentos. En el caso de los requerimientos se
toman en cuenta los factores del animal que varían su apetito como son raza,
nivel de producción, estado fisiológico y nutrición previa (Arbiza et al., 1986) (ver ítem 2.2.2.).
En el consumo se
considera las características del forraje (disponibilidad del forraje,
palatabilidad, largo y estructura del forraje y digestibilidad), los factores
del clima (temperatura, lluvias y época del año) y otros factores que incluye
la disponibilidad de agua, estado sanitario de los animales, comportamiento
social, suplementación y deficiencias nutricionales (Arbiza et al., 1986 ; Morand et al., 1984).
2.2.3. Comportamiento del hato en el lugar de
pastoreo
Pocas veces los animales
individualmente eligen los lugares de pastoreo, las ovejas tienen su propia
ronda y un grupo de pasturas en la cual se les encuentra siempre, donde crían a
su cordero y con el tiempo éste hace lo mismo con su prole. Cuando se ve
disminuida la disponibilidad de plantas en las áreas las ovejas van extendiendo
el pastoreo hacia áreas menos preferidas disminuyendo la presión de pastoreo
sobre las zonas de pastoreo mas usadas (Arnold et al., 1978).
Existe sociabilidad en el
pastoreo donde el comportamiento de los animales de igual especie es afectado
por un conflicto entre actividades individuales y grupales, en un grupo el
comportamiento es gobernado por el deseo gregario existiendo un lazo social de
deseo de realizar el pastoreo con sus iguales y por otro lado existe una
facilitación social donde se imita las actividades de los iguales, existiendo
un aumento en el tiempo dedicado al pastoreo en grupo en relación a los
animales cuando pastorean solos (Arnold et
al., 1978; Vallentine, 1990 ; Escós et al., 1993).
El efecto gregario
determinaría que los animales pastoreen en las mismas áreas y durante los
mismos períodos diurnos lo cual lleva a determinar tasas de ingestión
semejantes de pastoreo entre los individuos de un mismo hato, llevando a la
formación de hábitos de pastoreo (Vallentine, 1990 ; Wilson, 1969). La
iniciación de movimientos en un hato son realizados por animales menos
gregarios y mas independientes, que generalmente pastorean a espaldas de los
otros animales o mas alejados de éstos (Vallentine, 1990).
2.2.4. Actividad de rumia
La rumiación es la
segunda actividad que mayor tiempo consume en los rumiantes que varia entre 1,5
a10,5 h. por día, con registro de 76 min. para vacunos, 78 min. ovejas y 84
para cabras (siendo los valores considerados por el autor como demasiado
bajos), realizado en la mayoría de casos con el animal echado. El tiempo de
rumia no tiene tanta variación como el pastoreo y está en gran parte
influenciado por éste. El tiempo de rumia depende del tipo, cantidad y calidad
disponible y seleccionada de la pastura (ver ítem 2.2.2.) que determina en
parte el grado necesario de molienda (Arnold et al., 1978).
2.2.5. Actividad de descanso
El descanso mas frecuente
es con el animal echado, variando la relación del descanso echado y parado por
los factores del animal como especie, edad, estado fisiológico y del ambientes
como el momento del día, estación del año y el clima. A mayor temperatura el
animal descansa menos cuando esta echado y el efecto aumenta cuando la humedad
aumenta (Arnold et al., 1978).
En invierno el animal
descansa mas que en verano. Los sitios de descanso dependen del ambiente físico,
el tiempo de permanencia y la ubicación con respecto al lugar de pastoreo y el
recorrido para llegar a él, bajo condiciones ambientales cómodas. Es común que,
los sitios escogidos para el descanso diurno difieren del escogido en la noche
(Arnold et al., 1978).
Durante el día los
animales utilizan para descansar el propio sitio de pastoreo, donde con
existencia de viento (más de 38 Km./h.) o frío (menores a 15ºC) los animales
buscaran expresamente refugio en el área del potrero menos expuesta, en caso de
estar soleado y alta temperatura el animal se coloca a la sombra. Por la noche
los animales buscan áreas más altas, cálidas y suelo desnudo, escogiendo
lugares cercanos a los limites del potrero. El número de áreas elegidas por el
hato para el descanso nocturno es limitado (Arnold et al., 1978).
2.2.6. Actividad de caminar
En potreros grandes el
caminar de los animales está asociado fundamentalmente a la ubicación de
aguadas respecto al lugar donde se encuentran pastoreando, en caso de potreros
pequeños las distancias caminadas son cortas, asociadas directamente con el
pastoreo en búsqueda de alimento y en el proceso de cosecha. La distancia
caminada a lo largo depende de cada animal que sea o no caminador (Arnold et al., 1978).
Los animales inician el caminar
y se ubican en una o dos filas con un comportamiento de facilitación social
(Vallentine, 1990) (ver ítem 2.2.3.). La posición de las cabras dentro del hato
es obtenida mediante el manifiesto de comportamientos agnósticos (Wilson,
1969).
2.2.7. Actividad de beber
La frecuencia de beber
depende de la temperatura, condición del forraje y distribución del agua.
Cuando las cabras pastorean en abundante forraje verde disminuyen los consumos
de agua, mientras que con forrajes secos beben en forma regular. La frecuencia
de beber aumenta con la temperatura, el agua disponible y el tamaño del potrero
(Arnold et al., 1978).
Los animales beben
después del pastoreo en la mañana hacia la tarde (53% de los consumos de agua
son realizados entre las 12:00 y 16:00 horas en vacunos y ovinos) pero éste
comportamiento dependerá de la estación del año, existiendo una permanencia
cercana a la aguada durante el descanso del mediodía observándose en la
periferia del punto de agua escasa vegetación (Arnold et al., 1978).
El aumento de la
distancia entre el agua y el área de pastoreo puede disminuir lineal o
exponencialmente el uso del forraje, esto dependerá del tipo de vegetación,
topografía y edad del ganado, existiendo un máximo al cual el animal esta
dispuesto a pastorear lejos del agua (Arnold et al., 1978).
2.2.8. Actividad de excreción fecal y urinaria
La defecación es más
frecuente cuanto más tiempo está el animal pastoreando y mayor consumo de
forraje verde realice. Las distribución de las heces se concentran en dormideros
y aguadas. La frecuencia de orinar es menor que la defecación, orinando menos
el animal cuando el forraje es más seco (Arnold et al., 1978).
2.3. COMPORTAMIENTO SOCIAL DEL HATO
La disposición de los
animales en el ambiente no es al azar, existiendo una relación entre el
ambiente en que se encuentran y el comportamiento social que manifiestan. Lo
primero, a tener en cuanta es la relación entre individuos y el manejo de los
animales que afectan la distribución de los hatos en los diferentes medios en
que viven, existiendo además interacción entre la distribución de los tipos
diferentes de vegetación y la distribución de los animales para el uso de la
misma. La organización social de un hato depende de que el individuo reconozca
su situación en relación a otros individuos (Arnold et al., 1978).
2.3.1. Estructuras sociales
Las cabras forman grupos
en los sitios de pastoreo que tienen como unidad base la hembra con su prole
mas reciente, dentro de esa área de pastoreo que se mantiene en el entorno a
zonas fijas se encuentran otros animales emparentados. Así, el grupo de
pastoreo contiene subgrupos de individuos que están relacionados por lazos
familiares y cambiando frecuentemente la composición de los subgrupos (Arnold
et al., 1978).
La organización social
del hato depende básicamente del reconocimiento del individuo y de su estado en
relación a otros individuos, existiendo un reconocimiento de la identidad del
grupo por medio de su olor, prefiriendo el tratamiento con animales de su
propia raza. Dos hatos de distinto origen puestos en potreros grandes eligen
áreas diferentes del mismo para realizar el pastoreo, existiendo la posibilidad
de que los hatos de cabras nunca lleguen a unirse (Arnold et al., 1978).
El primer lazo social que
permanece por siempre de un animal con su madre, cambia con el tiempo el tipo
de relación. La relación es fuerte mientras dura la lactancia después se
desarrolla una nueva organización entre individuos contemporáneo formando
pequeños grupos, lo que determina el alejamiento de sus madres, con el tiempo
los grupos se juntan y se integran al resto de los grupos adultos conformando
la relación de hato (Arnold et al., 1978).
Cuanto más grande es el
hato, mayor es el número de subgrupos dentro del mismo, donde las distancias
entre individuos son minimizadas. Los subgrupos quedan como entidad social
donde la afiliación de los individuos entre subgrupos esta permanentemente
cambiando, formando así, una estructura de hato donde se observa al momento de
movilizarse que se juntan en la punta un grupo mayor, existiendo también hatos
que se dispersan extensamente pero están en forma uniforme entre individuos, o
hatos divididos en grupos similares (Arnold et
al., 1978).
2.3.2. Distancia social y
comunicación entre individuos
La distancia entre individuos
depende de la actividad, cuando las ovejas descansan el área ocupada por el
animal es menor que durante el pastoreo (Arnold et al., 1978). La orientación de los individuos con respecto a
otros es importante para mantener el contacto social, la orientación por parte
de los animales es realizada mientras pastorean pero no durante otras
actividades (Arnold et al., 1978).
El ángulo de visión no es
suficiente para cubrir todo su alrededor por lo que durante el pastoreo mueven
sus cabezas mediante giros. La distancia entre individuos es un balance entre
fuerzas de cohesión y dispersión basados en lazos sociales que permite el
pasaje de señales entre los animales existiendo una distancia entre los
individuos que no superaría los 2 a 3 largos de cuerpo (Arnold et al., 1978 ; Escós et al., 1993).
Existe una distancia
gregaria en donde los animales de un grupo coordina sus movimientos con el
grupo vecino y la distancia entre los individuos, así se mantiene un contacto
social a través de señales entre individuos. Las ovejas y cabras pueden ser
conscientes de la presencia humana que se encuentra entre 300 y 1000 m.
realizándose un seguimiento de los ruidos no acostumbrados que afectaría la
regularidad de las actividades. Los factores ambientales que afectan distribución
y dispersión de los animales serían el tamaño del potrero, la densidad y tipo
de vegetación, ubicación del agua y uniformidad de topografía (Arnold et al., 1978).
2.3.3. Liderazgo social y dominancia
El inicio del pastoreo
por cierto número de ovejas y el seguimiento de las demás no implica una
dominancia la cual se vincularía al comportamiento sexual con los machos
asociándose al comportamiento agnóstico (Orgeur et al., 1990 ; Wilson, 1969).
En vacunos los individuos
con tendencias menos cohesivas se mueven gradualmente fuera de sus vecinos y en
la vanguardia realizan el seguimiento del grupo principal. Cualquier actividad
puede ser iniciada por cualquier individuo subordinado o líder, hembra o macho
pero en caso de que un subordinado tenga la iniciativa a lo largo del proceso
deja el lugar a líderes (Arnold et al.,
1978).
Existe una jerarquía de
dominancia en el hato asociada al comportamiento sexual y una competencia por
forraje cuando es suministrado en un espacio restringido, siendo las hembras de
mayor y menor edad las menos competidoras por el alimento (Arnold et al., 1978 ; Escós et al., 1993).
En hatos de vacas y
cabras lecheras cuando se dirigen al ordeñe la vanguardia es llevada por
animales de liderazgo medio, en la zona media de la línea están los animales
líderes y en la zona posterior las vacas de menor liderazgo (Arnold et al., 1978 ; Escós et al., 1993). Pero el liderazgo de la
fila varia con los distintos días, donde la intercalación de las porciones de
vanguardia es mayor que la intercalación de las porciones posteriores (Arnold et al., 1978 ; Vallentine, 1990).
El proceso de liderazgo
se demuestra cuando un individuo inicia una actividad que es diferente al del
resto del hato y es seguido por los demás animales, en caso de que en animal no
sea líder al iniciar otra actividad los demás animales no lo siguen
produciéndose el retorno del individuo junto al resto del hato, de ese modo,
cada animal permanecería ligado con el resto de los animales del hato. Es así
que el hato no realiza movimientos para actividades de pastoreo y traslado
hasta que no sean iniciadas por algún animal líder (Escós et al., 1993).
La edad, las
características físicas o el parentesco están relacionados a dominancia y no a liderazgo,
sino que éste estaría mas asociado a la experiencia. El liderazgo es observado
como un arrastre natural (Arnold et al.,
1978 ; Escós et al., 1993).
La dominancia social es
diferente dependiendo de la raza, observándose que en iguales condiciones
existe una mayor competencia por alimento entre animales cruzas que animales
puros, y la dominancia esta relacionada en forma asintótica a la edad y en
forma lineal al peso y a la agresividad (Arnold et al., 1978; Vallentine, 1990).
2.3.4. Comportamiento Exploratorio
Cuando los animales son
introducidos en un nuevo lugar ellos lo exploran, moviéndose inicialmente
alrededor de los límites e incursionan hacia el centro del potrero. En potreros
limpios que permiten una rápida visión de todas las áreas, los animales
realizan rápidamente todo su recorrido, por lo contrario, si existe un
impedimento visual por las características del potrero o de los animales
dificultasen el acceso a las distintas áreas, se requería de un mayor número de
días para movilizarse, estando en todos los casos como referencia, los
alambrados a los cuales regresan posteriormente de las incursiones llevadas a
cabo en la interna del potrero (Arnold et
al., 1978; Vallentine, 1990).
2.3.5. Rutas de los movimientos
El hato realiza rutas
radiales en el potrero, comenzando desde el lugar de la aguada y recorriendo en
forma de rectas paralelas a los alambrados cuando tienen una visual clara. Los
animales tienen al alambrado como línea de orientación. Se realiza líneas
rectas entre la aguada y el lugar de pastoreo, tanto en condiciones intensivas
como extensivas (Arnold et al., 1978).
Los hatos de cabras y
ovejas viajan en varias líneas paralelas, comenzando las pistas en el punto de
agua y terminando en ramificaciones en forma de abanico en el área de pastoreo
produciéndose un frente ancho en forma de arco el cual se quiebra a medida que
las ovejas van realizando el pastoreo. Las animales no hacen pistas mientras
pastorean pero pueden realizar una red de sendas alrededor de grupos
individuales de hierbas, arbustos o árboles (Arnold et al., 1978 ; Escós
et al., 1993).
2.3.6. Factores que influyen en la dispersión
Los factores que
determinan la dispersión dependen de los animales (edad y raza) y el ambiente
en que se encuentran (topografía, vegetación y cantidad de forraje disponible).
La topografía más ondulada lleva a un número mayor de agrupamientos de los
animales. Los animales forman un solo grupo cuando beben o descansan y
gradualmente se separan en subgrupos individualizados cuando se alejan fuera
del sitio de agua y se dirigen a lugares de pastoreo producto de los lazos
familiares (Arnold et al.,
1978 ; Escós et al., 1993).
En condiciones de sequía
la distancia entre subgrupos o entre animales vecinos del grupo son mayores
extendiéndose los grupos hacia afuera y realizando un mayor número de
subgrupos, por lo tanto en condiciones de sequía el animal se aparta y la
distancia es más cercana cuando las condiciones mejoran y las pasturas abundan
(Arnold et al., 1978).
La distribución de los
animales depende del tipo de vegetación su altura y distribución, cuanto mas
deteriorada esta la pastura mas subgrupos son formados para realizar el
pastoreo. La variación en el tamaño de grupo de vacunos depende mas de la
disponibilidad de pastura existente que de la calidad (Arnold et al., 1978).
2.3.7. Uso del espacio y sus efectos en el uso de la
vegetación
Las cabras con bajas
presiones de pastoreo eligen el lugar de pastoreo en relación a la distancia
del agua y el lugar donde pernoctan, y en caso de altas presiones el pastoreo
se realiza unifórmente sobre todo el potrero. El comportamiento del hato a lo
largo del día dependería fundamentalmente de la actividad del pastoreo y ésta
de las características de la vegetación presente en el tapiz y del medio
ambiente, es así que cuanto mas heterogénea sea la vegetación se vuelve mas
compleja y con mayores variantes el comportamiento asumido por las cabras
(Arnold et al., 1978).